光合作用含义精选(五篇)

序言：作为思想的载体和知识的探索者，写作是一种独特的艺术，我们为您准备了不同风格的5篇光合作用含义，期待它们能激发您的灵感。

篇1

关键词：干旱胁迫;光合作用;气孔限制;非气孔限制

中图分类号：S311;Q945.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）23-5628-05

DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2014.23.003

干旱是农业生产中普遍存在的问题，中国每年因干旱造成作物减产达700亿～800亿kg，超过了其他逆境因素减产的总和[1]。干旱胁迫导致作物减产主要是通过影响作物叶片的光合功能，使光合作用受到抑制，进而使作物减产。干旱对光合作用的抑制机制前人已做了深入研究，但由于干旱胁迫的作物和胁迫环境的不同，目前的结论还存在一些争议，吕金印等[2]、严平等[3]通过研究干旱胁迫条件下小麦光合作用下降的机理，认为主要是由于气孔导度下降所致。但Boyer等[4]报道认为光合作用受抑制是来自光合器官光合活性的下降。随着对干旱胁迫研究的不断深入，有学者发现，在轻度胁迫时，光合速率降低的根本原因在于气孔导度的下降，导致胞间CO2浓度下降（Ci），光合作用随之下降，即光合作用的气孔限制;而在严重胁迫下，光合速率降低的根本原因在于光合器官的叶绿素解体[5]、光系统Ⅱ活性下降[6]、RuBP羧化酶活性受到抑制[7]等非气孔因素，即光合作用的非气孔限制[8-10]，这一观点得到很多研究结果的支持[11，12]。但Büssis等[13]在研究转基因马铃薯时发现，干旱条件下转基因马铃薯细胞间隙CO2浓度（Ci）保持稳定的现象又对轻度胁迫的光合作用气孔限制作用提出质疑。所以，干旱胁迫对作物光合特性的机制仍然需要进一步研究。本文从气孔限制和非气孔限制方面阐述水分胁迫降低光合作用的机制，以期为作物水分逆境生理研究及抗旱选育种提供参考。

1 气孔限制下叶片光合特性的变化

气孔限制是指水分胁迫引起叶片水势下降，造成叶片气孔开度减小，CO2进入叶片受阻，导致植物由于光合底物（CO2）不足引起光合速率下降的现象。一般认为，随着叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，CO2进入叶片受阻，导致植物光合速率下降[14]。最初的研究者们认为，干旱使气孔关闭而导致光合作用下降。卢从明等[15]的研究表明，干旱胁迫初期，气孔导度的下降与光合速率降低相一致，继续干旱胁迫，气孔导度的下降幅度比光合速率大，持续干旱5 d后，光合速率的下降幅度反而较气孔导度大。结果表明，轻度干旱导致气孔阻力增大，光合速率降低。张文丽等[16]对玉米的研究也表明，干旱胁迫初期玉米光合速率略有提高，土壤相对含水量90%时达最大，随着干旱胁迫加重，玉米光合速率开始下降，且降势较为缓慢，达到70%时几乎呈直线下降，这是气孔限制和非气孔限制交替或综合调节所致。

在作物发生干旱胁迫的初期，因干旱造成气孔开度减少，使得气孔阻力增加，从而限制CO2吸收，细胞间隙 CO2浓度（Ci）下降， 光合作用随之下降;当胁迫解除后，气孔重新开放，光合作用很快就恢复到原来的水平， 所以将干旱胁迫初期光合作用下降的原因归结为气孔限制。

1.1 气孔限制对光合色素的影响

作物中最重要的光合色素包括叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chl b）、类胡萝卜素（Car）和叶黄素（Lutein），干旱胁迫对光合色素有显著影响，可以造成叶绿素分解速率大于合成速率、类胡萝卜素含量减少、Chl a/Chl b比值发生改变，进而影响原初反应和激发能的传递，导致光能吸收效率下降[17]。孙骏威等[18]在水稻上利用聚乙二醇（PEG）模拟干旱胁迫结果表明，随着PEG浓度加大（胁迫程度加大），叶绿素总量和Chl a、Chl b含量均开始下降，并使光合机构吸收和传递光能效率下降。魏孝荣等[19]研究干旱条件下锌肥对玉米生长和光合色素的影响表明，干旱条件下叶片Chl a、Chl b的含量下降较快，光合色素含量的降低明显影响了光合作用的进行，最终导致产量的下降。詹妍妮等[20]的研究表明，水分胁迫条件下造成叶绿素降解和胡萝卜素含量减少，同时，Chl b较Chl a对干旱敏感程度高。但也有研究表明，干旱胁迫可以提高叶绿素的含量，张丽军等[21]对干旱后苹果的光合特性研究表明，中度干旱胁迫下光合色素中叶绿素和类胡萝卜素含量均有不同程度的增加。郝树荣等[22]在水稻上的研究结果表明，在短时胁迫下，无论重旱还是轻旱，叶绿体色素质量分数均会升高，在长时胁迫下，无论重旱还是轻旱，叶绿体色素质量分数均会降低。分析其原因为短时胁迫时叶绿素含量升高可能是由于叶片失水，叶片扩展生长受阻，产生浓缩效应所致，长时胁迫叶绿素含量下降是由于活性氧在作物体内的累积导致叶绿素的分解加速。

因此，在轻度水分胁迫条件下，叶绿体光合色素已经受到影响，其分解速率大于合成速率，叶绿素含量的变化受干旱胁迫时间影响，在四种主要光合色素中以Chl b含量受水分变化最敏感，而Chl a和类胡萝卜素受到的影响较小。抗旱性越强的植物其光合色素含量在水分胁迫下变化幅度越小，因此光合色素含量可作为筛选抗旱性植物的指标之一。

1.2 气孔限制对叶绿素荧光动力学的影响

叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，叶绿素荧光参数具有反应“内在性”的特点，被认为是测定叶片光合功能的快速、无损伤探针，因而在作物各种抗性生理、作物育种、植物生态中得到不同程度的应用，显示出多方面的应用前景[23]。近些年来关于干旱胁迫下叶片叶绿素荧光动力学参数的研究较多。蒋花等[24]在大麦上的PEG渗透胁迫试验结果表明，随着PEG渗透胁迫的增加，大麦叶片最大荧光（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（PSⅡ）都有不同程度的降低，初始荧光（F0）、表观光合量子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）等则表现出增加的趋势。张永强等[25]对小麦干旱胁迫的荧光特性试验结果表明，干旱胁迫使冬小麦可变荧光与最大荧光比（Fv/Fm）、可变荧光与最小荧光比（Fv/F0）、稳态荧光（Ft）均明显降低，光系统Ⅱ（PSⅡ）质子醌库（PQ库）容量变小，光系统Ⅱ原初光能转化效率、光系统Ⅱ潜在活性受到抑制，可见干旱胁迫直接影响了光合作用的电子传递和CO2同化过程。赵丽英等[26]对大田条件下的小麦干旱试验结果表明，干旱胁迫使F0和qNp值增加，Fv、Fm、Fv/Fm、Fv/F0、qP、ETR值降低，但在拔节期和灌浆期干旱或复水处理条件下与干旱处理相反，这说明干旱可引起PSⅡ反应中心的破坏。

通过上述众多研究结果可知，在干旱初期或轻度、中度干旱时，气孔限制在光合作用抑制中起主要作用，主要表现为光合速率下降，气孔导度和胞间CO2浓度下降;叶绿素含量受影响，其受影响程度与胁迫时间相关，叶绿素b对水分胁迫较为敏感;荧光动力学参数Fv/Fm、qP、NPQ呈下降趋势，干旱胁迫直接影响了光合作用的电子传递和CO2同化过程，进而影响作物光合作用。

2 非气孔限制下叶片光合特性的变化

在干旱胁迫初期或轻度干旱胁迫下，气孔处在关闭或半关闭状态，胞间CO2浓度下降，气孔导度增加，光合作用受阻;随着胁迫的加重，胞间CO2浓度保持不变，甚至有所增加，表明此时干旱胁迫对光合作用的抑制不是气孔关闭所致，而是由其他原因所致。有些研究[27-29]表明，当持续干旱或重度干旱胁迫时，因干旱致使叶绿素结构发生变化，植物膜系统受损伤，膜脂过氧化加剧而产生超氧自由基，光合色素严重降解，光合电子系统遭破坏，从而导致光合作用受损，即所谓的光合作用的非气孔限制。

2.1 非气孔限制对叶绿体色素的影响

叶绿体是植物细胞进行光合作用的结构，其主要作用是进行光合作用，因此，研究水分胁迫下叶绿体色素变化规律是研究干旱胁迫条件下光合作用的基础。Mann等[30]发现水分胁迫使叶绿体活性降低与整片叶子光合下降密切相关，严重水分胁迫下叶绿体变形且片层结构破坏。关义新等[31]的研究也表明作物叶绿体在干旱胁迫下出现膨胀，排列紊乱，基质片层模糊，光合器官的超微结构遭到破坏，从而导致光合作用下降。史吉平等[11]、王华田等[32]在小麦和银杏上也取得了类似的结果。

叶绿体色素在作物体内不断更新，水分、光照等因素均能影响叶绿体色素的含量，张明生等[33]、赵天宏等[34]、关义新等[35]研究认为，水分胁迫能降低叶绿素含量，重度胁迫降低幅度大于轻度胁迫。但也有与此不一致的结果，房江育等[36]的研究结果显示，中度胁迫下叶绿素质量分数无显著变化，重度胁迫下呈极显著变化。程智慧等[37]在番茄上的研究结果显示干旱胁迫下Chl a、Chl b及类胡萝卜素均有不同程度的增加。关于Chl a和Chl b比值变化，在不同的作物上取得的结果也不一致，鲍思伟等[38]在蚕豆上的研究表明，干旱条件下Chl a/Chl b比值下降，而牟筱玲等[39]在对棉花的研究中发现，Chl a/Chl b比值基本不变。可见，不同作物或不同环境会导致作物对干旱胁迫的不同反应，应加强不同作物间的关联研究，寻找有效的叶绿体色素变化规律，为抗旱生理研究和选育品种提供参考。

2.2 非气孔限制对光合酶活性的影响

非气孔限制条件下，作物光合能力下降的原因很复杂，如RuBP羧化酶活性的降低、光合磷酸化活性的降低、Rubisco及PEP羧化酶活性的降低等，而作物的光合速率依靠酶的活性，RuBP羧化酶作为光合碳同化的关键酶，其活性降低通常被认为是光合速率下降的非气孔限制因素之一[40-42]。早在1992年，Gimenez等[43]在研究干旱胁迫下向日葵的叶片就发现光合速率和RuBP之间存在明显的S形曲线，表明光合速率的降低在某种程度上受到RuBP含量的制约;Gunasekera等[44]也发现RuBP合成在水分胁迫下受到限制。PEP羧化酶活性在干旱胁迫下同RuBP羧化酶活性一样受到限制，轻度胁迫时略有上升，重度胁迫时显著下降[31]。

2.3 非气孔限制对光系统Ⅱ的影响

光系统Ⅱ对外界胁迫十分敏感，胁迫会改变甚至损坏光系统Ⅱ的结构和功能，因此，在发生干旱胁迫时叶片叶绿素荧光的变化可以在一定程度上反映外界胁迫对植物的影响，因而越来越多的国内外学者将它作为植物各种抗逆性的理想指标和技术[45]。在小麦和水稻上的研究结果表明，干旱胁迫下，作物叶绿体光系统Ⅱ光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（qP）均显著下降，而非光呼吸猝灭系数（qN）升高，表明叶绿体光系统Ⅱ原初光化学活性受到抑制，光系统Ⅱ中心受到损伤[46-48]。冯胜利等[49]在番茄上的研究也表明干旱胁迫下番茄叶片光系统Ⅱ的受体受到伤害，光系统Ⅱ反应中心降解或失活。

2.4 非气孔限制对活性氧的影响

活性氧是植物在光合、呼吸、固氮等正常代谢过程中产生的超氧阴离子自由基（O2-）、过氧化氢（H2O2）和单线态氧（1O2）等一类物质的总称，其能使植物维持正常的代谢水平而免于伤害。当植物遭受干旱胁迫时，植物体内活性氧便会过量产生、积累而打破活性氧的产生和清除之间的平衡，使植物直接或间接地遭受氧化胁迫而引发细胞膜脂过氧化，导致植物体发生一系列的生理生化变化，严重时可引起细胞代谢紊乱[50-52]。Dhindsa[53]、Bowler等[54]、孙骏威等[55]在水稻和小麦上的研究结果表明，在遭受轻度和中度干旱胁迫时，O2-产生速率和H2O2含量增加，但叶绿体能维持较高的SOD和ASP活性，使活性氧的积累与清除达到平衡，因此叶绿体仍能维持较高的光合活性，随着胁迫程度的加深，破坏了以SOD为主导的细胞保护系统和抗氧化还原剂的含量，进而造成活性氧累积，使得细胞膜脂组分和膜结构受损，叶绿体正常功能受到破坏。O2-累积速率、H2O2含量及保护酶活性的变化幅度与品种的抗旱性密切相关[56]。

3 问题与展望

目前已发现多个转入植物中可增强光合作用的基因，如Rubisco基因、PEPC基因、SPS基因等，这些基因转入烟草和水稻中的过表达可以增强植株的光合能力，已有研究发现转入这些基因的水稻在干旱胁迫下有更高的光合速率[57-59]。研究转光合相关基因的转基因植物在干旱胁迫下的光合作用特点来更清楚地研究干旱胁迫下光合作用机理，并作为节水抗旱下提高光效的手段是今后研究的热点之一。

由于土壤环境的复杂性和研究手段的限制，目前节水和干旱条件下根系吸水过程、根系水力学参数与地上部生长过程的关系是地下部分生长研究的薄弱环节，加强此方面的深入研究将有助于作物节水增产机理的阐明和干旱地区作物生产力的提高。

综上所述，干旱对植物光合作用的影响是多方面的，错综复杂的，因为植物体内的生理反应都是关联的，可以相互影响。对干旱胁迫下光合作用的研究应将相关方面综合考虑，如保护酶的活力、膜系统的伤害、各种酶的调控等对光合作用的影响，特别是荧光特性的研究以及抗旱基因的研究。随着有关干旱对光合作用影响研究的深入及分子生物技术水平的提高，研究干旱胁迫对植物光合作用的影响及各个相关的生理过程，选育在干旱胁迫下高光效的品种，寻找高光效基因，利用传统的遗传杂交或转基因方法得到新的耐旱高光效品种将是未来研究的主要方向。

参考文献：

[1] CHEN L S， LIU X H. Effect of water stress on some enzyme activities related to respiration metabolism in Liatchi chinensis leaves[J]. Sci Silv Sin， 2003，39（2）：39-43.

[2] 吕金印，山 仑，高俊风，等.干旱对小麦灌浆期旗叶光合等生理特性的影响[J].干旱地区农业研究，2003，21（2）：77-81.

[3] 严 平，韦朝领，蒋跃林，等.土壤水分对小麦光合作用的研究[J].作物杂志，2000，74（1）：13-14.

[4] BOYER J S， RAO I M. Magnesium and acclimation of photosynthesis to low water potentials[J]. Planta，1987，170：147-151.

[5] 曹 慧，兰彦平，刘会超.水分胁迫下短枝型苹果幼树活性氧代谢失调对光合作用的影响[J].内蒙古农业大学学报，2000， 21（3）：22-25.

[6] 陈培元.作物干旱逆境的适应性和反应[J].山西农业科学，1990（9）：29-32.

[7] 王泽港，梁建生，曹显祖.半根干旱胁迫处理对水稻叶片光合特性和糖代谢的影响[J].江苏农业研究，1999，20（3）：21-26.

[8] 张永强，姜 杰.水分胁迫对冬小麦叶片水分生理生态过程的影响[J].干旱区研究，2001，18（1）：57-61.

[9] EARL H J. Stomatal and non-stomatal restrictions to carbon assimilation in soybean （Glycinemax） lines differing in water use efficiency[J]. Environmental and Experimental Botany， 2002，48（3）：237-246.

[10] FARQUHAR G D， SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1982，33（3）：317-345.

[11] 史吉平，董永华.水分胁迫对小麦光合作用的影响[J].麦类作物学报，1995（5）：49-51.

[12] 王孝威，段艳红，曹 慧，等.水分胁迫对短枝型果树光合作用的非气孔限制[J].西北植物学报，2003，23（9）：1609-1613.

[13] B？SSIS D， KAUDER F， HEINEKE D. Acclimation of potato plants to polyethylene glycol induced water deficit I. Photosynthesis and metabolism[J]. J Exp Bot，1998，49（325）：1349-1360.

[14] 姚庆群，谢贵水.干旱胁迫下光合作用的气孔与非气孔限制[J].热带农业科学，2005，25（4）：80-86.

[15] 卢从明，张其德，匡廷云，等.水分胁迫抑制水稻光合作用机理[J].作物学报，1994，20（5）：601-606.

[16] 张文丽，张岁歧，山 仑，等.土壤逐渐干旱下玉米幼苗光合速率与蒸腾速率变化的研究[J].中国生态农业学报，2006，14（2）：72-75.

[17] 薛 崧，汪沛洪，许大全，等.水分胁迫对冬小麦C02同化作用的影响[J].植物生理学报，1991，18（1）：1-7.

[18] 孙骏威，杨 勇，黄宗安，等.聚乙二醇诱导水分胁迫引起水稻光合下降的原因探讨[J].中国水稻科学，2004，8（6）：539-543.

[19] 魏孝荣，郝明德，邱莉萍，等.干旱条件下锌肥对玉米生长和光合色素的影响[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2004，32（9）：111-114.

[20] 詹妍妮，郁松林，陈培琴.果树水分胁迫反应研究进展[J].中国农学通报，2006，22（4）：239-243.

[21] 张丽军，赵领军，赵善仓.水分胁迫对苹果光合特性的影响[J].河北果树，2007（4）：115-117.

[22] 郝树荣，郭相平，王为木，等.水稻拔节期水分胁迫及复水对叶片叶绿体色素的影响[J].河海大学学报（自然科学版），2006，34（4）：397-406.

[23] ZHU L H， XING Y X， YANG L T， et al. Effects of water stress on leaf water and chlorophyll fluorescence parameters of sugarcane seedling[J]. Agricultural Science & Technology， 2010，11（5）：17-21.

[24] 蒋 花，张小燕，张跃进.PEG渗透胁迫对不同品种大麦荧光参数的研究[J].西南农业学报，2012，25（3）：842-847.

[25] 张永强，毛学森，孙宏勇，等.干旱胁迫对冬小麦叶绿素荧光的影响[J].中国农业生态学报，2002，10（4）：13-15.

[26] 赵丽英，邓西平，山 仑.不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的变化研究[J].中国生态农业学报，2007，15（1）：63-66.

[27] SMIMOFF N， COLOMBE S V. Drought influences the activity of enzymes of the chloroplast peroxide scavenging system[J]. Journal of Experimental Botany， 1988（38）：1097-1108.

[28] 杨凤云.土壤水分胁迫对梨树生理特性的影响[J].安徽农业，2004（6）：11-12.

[29] 冀宪领，盖英萍，牟志美，等.干旱胁迫对桑树生理生化特性的影响[J].蚕业科学，2004，30（2）：117-122.

[30] MANN C J， WETZEL R G. Photosynthesis and stomatal conductance of Juncus effuses in a temperate wetland ecosystem[J]. Aquatic Botany， 1999，63：127-144.

[31] 关义新，戴俊英，林 艳，等.水分胁迫下植物叶片光合的气孔和非气孔限制[J].植物生理学通讯，1995，31（4）：293-297.

[32] 王华田，孙明高，崔明刚，等.土壤水分状况对苗期银杏生长及生理特性影响的研究[J].山东农业大学学报（自然科学版），2000，31（1）：74-78.

[33] 张明生，谢 波，谈 锋，等.甘薯可溶性蛋白、叶绿素及ATP 含量变化与品种抗旱性关系的研究[J].中国农业科学，2003，36（1）：13-16.

[34] 赵天宏，沈秀瑛，杨德光，等.水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响[J].杂粮作物，2003，23（1）：33-35.

[35] 关义新，徐世昌，陈 军，等.土壤干旱下喷施乙醇胺对玉米生理特性及产量的影响[J].作物学报，1995，21（4）：425-428.

[36] 房江育，张仁陟.无机营养和水分胁迫对春小麦叶绿素、丙二醛含量等的影响及其相关性[J].甘肃农业大学学报，2001， 36（1）：89-94.

[37] 程智慧，孟焕文，STEPHEN A R，等.水分胁迫对番茄叶片气孔传导及光合色素的影响[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2002，30（6）：93-96.

[38] 鲍思伟，谈 锋，廖志华.蚕豆（Vicia faba L.）对不同水分胁迫的光合适应性研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2001，26（4）：448-451.

[39] 牟筱玲，鲍 啸.土壤水分胁迫对棉花叶片水分状况及光合作用的影响[J].中国棉花，2003，30（9）：9-10.

[40] PARRY M A， ANDRALOJIC P J， RHAN S， et al. Rubisco activity： Effects of drought stress[J]. Annals of Botany， 2002， 89（S）：833-901.

[41] LOWLOR D W， CORNIC G. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants[J]. Plant， Cell and Environment， 2002，25（2）：275-294.

[42] TEZARA W， MITCHELL V J， DRISCOII S P， et al. Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP[J]. Nature，1999，401：914-917.

[43] GIMENEZ C， MITCHEI V J， AWORDW. Regulation of photosynthetic rate of two sunflower hybrids under water stress[J]. Plant Physiol， 1992，98：516-524.

[44] GUNASEKERA D， BERKOW G A. Use of transgenic plants with ribulose 1，5-bisphosphate carboxylic oxygenize antisepses DNA to evaluate the rate limitation of photosynthesis under water stress[J]. Plant Physiol，1993，103：629-635.

[45] KRAUSE G H， WEIS E. Chlorophyll fluorescence and Photosynthesis： The basis[J]. Ann Rev Plant Physiol Molbiol， 1991，42：313-349.

[46] 卢从明，张其德，匡延云.水分胁迫对小麦光系统Ⅱ的影响[J].植物学报，1994，36（2）：93-98.

[47] 史正军，樊小林.干旱胁迫对不同基因型水稻光合特性的影响[J].干旱地区农业研究，2003，21（3）：123-126.

[48] 杨晓青，张岁岐，梁宗锁，等.水分胁迫对不同抗旱类型冬小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响[J].西北植物学报，2004，24（5）：812-816.

[49] 冯胜利，马富裕，方志刚，等.水分胁迫对加工番茄光系统Ⅱ的影响[J]. 干旱地区农业研究，2009，27（1）：163-167.

[50] JONALIZA C L， GRENGGRAI P， BOONRAT J， et al.Quantitative trait loci associated with drought tolerance at reproductive stage in rice[J].Plant Physiology， 2004，135：384-399.

[51] CHAVES M M， OLIVEIRA M M. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits： Prospects for water-saving agriculture[J]. Journal of Experimental Botany， 2004，55：2365-2384.

[52] 魏爱丽，王志敏，陈 斌，等.土壤干旱对小麦绿色器官光合电子传递和光合磷酸化活力的影响[J].作物学报，2004，30：487-490.

[53] DHINDSA R S. Protein synthesis during rehydration of rapidly dried Tortula ruralis： Evidence for oxidation injury[J]. Plant Physiology， 1987，85：1094-1098.

[54] BOWLER C， MONTAGU M V， INZE D. Superoxide dismutase and stress tolerance[J]. Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol， 1992（43）：83-116.

[55] 孙骏威，杨 勇，蒋德安.水分亏缺下水稻的光化学和抗氧化应答[J].浙江大学学报，2004，30（3）：278-284.

[56] 王贺正，马 均，李旭毅，等.水分胁迫对水稻结实期活性氧产生和保护系统的影响[J].中国农业科学，2007，40（7）：1379-1387.

[57] WANG D， LI X F， ZHOU Z J. Two Rubisco activase isoforms may play different roles in photosynthetic heat acclimation in the rice plant[J]. Physiologia Plantarum， 2010，139：55-67.

篇2

【关键词】 光合作用 高中生物

【中图分类号】 G633.91 【文献标识码】 A 【文章编号】 1674-4772（2013）10-103-01

一、“黑暗”条件的理解

凡是有光合作用、呼吸作用的曲线图的题目中，光照的有无或强弱也往往是形影不离的。当题目中出现黑暗条件（或光照强度为零）时，要培养学生们思维中立刻考虑到在这样的条件下什么生理活动会产生，以及为什么有的实验要在黑暗条件下进行。这种情况下有几个知识点要让学生们重点掌握：①植物光合作用和呼吸作用的生理过程中，光合作用必须要在有光的条件下才能进行，而呼吸作用有光无光都能进行；②光合作用的光反应也必须要有光的情况下才能进行，而暗反应有光无光都能进行（只要有足够的[H]和ATP）；③黑暗时植物会释放CO2，吸收O2，消耗体内的有机物。以上是有关“黑暗”条件下的几个重要知识点，必须在教学中向学生们渗透开来。

例题1. 下图表示一株生长迅速的植物在24小时内CO2的吸收量和释放量的变化示意图。请据图分析回答：

（1）在此24小时内，该植物CO2的吸收量与释放量相等的时间是_______.

（2）假如该植物在24小时内呼吸速度不变，则该植物每小时的呼吸作用释放CO2的量是______，每小时最高光合作用吸收CO2的量是______.

分析：这个题目中就包含了对于黑暗条件下的状况，解答该题的关键是抓住纵、横坐标上的几个关键点以及在横坐标上、下的曲线所围成的面积，理解了这些部分的含义，该题就很容易得出结论。

二、理解“零值”的含义

在分析曲线图时，十分关键的是要理解CO2吸收值为零值的生物学含义。CO2的吸收量为零值，这并不是表示此时不进行光合作用和呼吸作用，而是表示光合作用强度和呼吸作用强度相当，表现为环境中CO2的量没有发生变化。对“零值”的理解有以下几个方面需要让学生引起注意：①光照情况下，吸收CO2的量为零量，表示光合作用强度与呼吸作用强度相当，并不是说植物不进行光合作用和呼吸作用；②零值以下，表示光合作用强度同化作用。长时间为零或负值，植物不能正常生长；③零值以上，表示光合作用强度>呼吸作用强度，吸收CO2，释放O2，光合作用产物有积累，同化作用>异化作用，植物能正常生长。

例题2. 光合作用受光照强度、CO2浓度、温度等影响，图中4条曲线（a、b、c、d）为不同光照强度和不同CO2浓度下，马铃薯净光合速率随温度变化的曲线。a光照非常弱，CO2很少（远小于0.03%）；b适当遮荫（相当于全光照的1/25）CO2浓度为0.03%，c全光照（晴天不遮荫），CO2浓度为0.03%；d全光照，CO2浓度为1.22%。请据图回答：

（1）随着光照强度和CO2浓度的提高，植物光合作用（以净光合速率为指标）最适温度的变化趋势是______。

（2）当曲线b净光合速率降为零时，真光合速率是否为零？为什么？

分析：本题以实验为背景，对于“零值”这个条件有很好的体现，考查环境条件对光合作用的影响，净光合作用概念及其分析等。要正确解答必须理解曲线蕴含的知识内容，并且对相关含义加以比较，并能够准确揭示数字的变化、曲线的走向、关键点的生物学会义。曲线b净光合速率降为零时，这一点在横坐标上，此时真光合不可能为零，因为此时的呼吸作用仍在进行，吸吸速率不会为零，曲线中的这一点的生物学意义必须揭示出来，才能得出正确答案。

三、曲线“极限”点分析

植物进行光合作用时，光合作用强度随光照强度增强而增强，但光照强度增加到一定强度时，光合作用强度不再增加，即光合作用强度达到极限点。分析这个极限点要明确以下几个问题：①极限点表示当光照强度达到一定值时，光合作用强度最高，光照强度再增加，光合作用强度不再增加；②极限点以前，光合作用强度随光照强度增强而增强，此时，光合作用强度的主要限制因素是光照强度，影响的是光反应；③极限点以后，光合作用强度的主要限制因素不是光照强度，而是温度和环境中的CO2，主要影响的是暗光反应；④此极限点是判断光合作用强度曲线图像正误的关键。

例题3. 下图所示在不同温度条件下被测植物光合作用同化 二氧化碳量和呼吸作用释放二氧化碳量的曲线，据图回答：

（1）该实验条件下，植物体中有机物增加量最快的温度是______；

（2）该实验条件下，植物体中有机物开始减少的温度是______；

篇3

1 读轴：

即明确横轴（自变量）和纵轴（因变量）各是什么，弄清它们的含义，做到“读轴能识变量”，找出二者之间的联系是解答此类试题的基础。坐标曲线实际上就是横坐标对纵坐标的影响。需利用生物学知识联想、推理，找出纵、横坐标联系的“桥梁”，从而找出纵、横坐标表达的真正变量。

2 明点：

即找出坐标曲线中的特殊点，如曲线的起点、转折点、终点、曲线与纵横坐标以及其他曲线的交叉点，它们隐含着某些限制条件或某些特殊的生物学含义，明确这些特殊点的含义是解答此类试题的关键。

3 看线：

即看曲线的走势，弄清自变量是如何影响因变量的，题中是否还隐藏其它会影响因变量的因素（无关变量），应如何控制，从而领会曲线表示了什么、说明了什么，是正确解答此类试题的根本所在。根据纵坐标的含义可以得出：在一定范围内，随“横坐标量”的增加，“纵坐标量”减少或增加，或者达到某种平衡状态，从而揭示出各段曲线的变化趋势及其含义。

4 综合分析：

若为多重曲线坐标图，则可先分析每一条曲线随横坐标变量的变化规律，再分析不同曲线变化的因果关系、先后关系，分别揭示其变化趋势，然后对比分析找出符合题意的曲线、结论或者是教材的结论性语言，进而掌握两个或多个变量变化快慢的相应生物学含义。

【典例剖析】如图甲表示春季晴天密闭大棚一昼夜中CO2浓度的变化。图乙中曲线a表示某种植物在20℃CO2浓度为0.03%的环境中随着光照强度的变化光合作用合成量的变化；在B点时改变某种环境条件，结果发生了曲线b所示的变化。请分析回答下列问题：

（1）图甲中，在一昼夜中CO2浓度最高和最低的两个时刻即a时刻和b时刻，植物的光合作用的速率__________（填“大于”、“等于”或“小于”）呼吸作用速率。

（2） 分析乙图在B点时改变的某种条件可能是（列举两种情况）：

可能①：______________________________________________

可能②：______________________________________________

解析

篇4

（1）在光照条件下，图形A+B+C的面积表示该植物在一定时间内单位面积叶片光合作用 ，其中图形B的面积表示 ，从图形C可推测该植物存在另一个 的途径，CO2进出叶肉细胞都是通过 的方式进行的。

（2）在上述实验中，若提高温度、降低光照，则图形 （填“A”或“B”）的面积变小，图形 （填“A”或“B”）的面积增大，原因是 。

解析 考查对光合作用和呼吸作用相关知识的理解以及图形处理能力，难度较大。

（1）根据坐标图分析，A为叶肉细胞吸收外界的CO2，而B+C的总和则是植物自身产生CO2的量，两部分的CO2都会被植物的叶肉细胞所吸收，即光合作用固定的CO2。遮光之后，植物主要进行呼吸作用产生CO2，根据遮光后平稳段的直线的变化趋势可以推出B的面积表示这段时间内植物呼吸作用放出的CO2量，而C段则表示植物可能通过其他途径产生CO2。CO2属于小分子，进出细胞都是通过自由扩散的方式进行的。

（2）题干中提到适宜条件是针对光合作用，所以提高温度、降低光照都会使光合作用减弱，所以A的面积会变小，而呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度要高，所以提高温度会增大呼吸作用的速率，而光照的改变对呼吸作用无影响，所以B的面积会变大。

答案 （1）固定的CO2总量 呼吸作用释放出的CO2量 释放CO2 自由扩散

（2）A B 光合速率降低，呼吸速率增强

点拨 根据试题中的表述，如何区分真光合速率和净光合速率，现归纳如下：

（1）表示真光合作用速率：植物叶绿体吸收的二氧化碳量；植物叶绿体释放的氧气量；植物叶绿体产生、制造、合成有机物（或葡萄糖）的量；植物光合作用吸收的二氧化碳量；植物光合作用产生、制造的氧气量；植物光合作用产生、制造、合成有机物（或葡萄糖）的量。

（2）表示净光合作用速率：植物叶片吸收的二氧化碳量；容器中减少的二氧化碳量；植物叶片释放的氧气量；容器中增加的氧气量；植物叶片积累或增加的有机物（或葡萄糖）的量。

例2 以测定的CO2吸收量与释放量为指标，研究温度对某绿色植物光合作用与呼吸作用的影响，结果如图所示。下列分析正确的是（ ）

A.光照相同时间，35℃时光合作用制造的有机物的量与30℃时相等

B.光照相同时间，在20℃条件下植物积累的有机物的量最多

C.温度高于25℃时，光合作用制造的有机物的量开始减少

D.两曲线的交点表示光合作用制造的与呼吸作用消耗的有机物的量相等

解析 本题是对光合作用和呼吸作用综合知识的考查。解题的关键是在识图的基础上合理运用真光合速率和净光合速率。根据解题技巧中的分析，题干中的“以测定的CO2吸收量与释放量为指标”以及图中纵坐标“CO2吸收量与释放量”在光照下指的是净光合速率，而黑暗下CO2释放量为呼吸作用速率。选项中的“35℃时光合作用制造的有机物的量”其含义是光合作用中实际制造的有机物的量，应该用真光合速率进行衡量和计算。植物真光合速率（光合作用吸收的CO2量）=净光合速率（光照下CO2吸收量）+呼吸速率（黑暗下CO2释放量）。选项中“植物积累的有机物的量”其含义是光合作用中制造的有机物减去呼吸作用消耗后才是积累量，应该用净光合速率进行衡量和计算。可以将曲线图中的信息转化为表格信息：

A选项中35℃和30℃时所对应的真光合速率都是6.5mg/h，因此光照相同时间，35℃时光合作用制造的有机物的量与30℃时相等。光照相同时间，在25℃条件下植物积累有机物的量（净光合速率）最多，为3.7mg/h。温度处在25℃～30℃范围时，光合作用制造的有机物（真光合速率）逐渐增加。两曲线的交点表示植物有机物的积累量（净光合速率）与呼吸作用消耗量（呼吸速率）相等。

答案 A

总而言之，处理此类净光合速率类计算题的关键，就是准确判断实际量、光合作用量与呼吸作用量三者之间的关系。根据不同题干给出的条件，可以按照以下三种模式展开计算：

光合作用实际产氧量=实际的氧气释放量+呼吸作用耗氧量；

光合作用实际CO2消耗量=实际CO2消耗量（净光合作用量）+呼吸作用CO2释放量；

光合作用实际葡萄生产量=光合作用葡萄糖净生产量+呼吸作用葡萄糖消耗量。

不论采用哪一种计算方式，最重要的还是准确提取转化题干内信息，为后续的计算清扫障碍。

[练习]

金鱼藻是一种高等沉水植物，有关研究结果如下图所示（途中净光合速率是指实际光合速率与呼吸速率之差，以每克鲜重每小时释放CO2的微摩尔数表示）。

[净光合速率（O2）/μmol・g-1・h-1][光照度/103lx][8

4

O

-4

-8][0.5 1.5 2.5] [光照度/103lx][pH][净光合速率（O2）/μmol・g-1・h-1][净光合速率（O2）/μmol・g-1・h-1][净光合速率（O2）/μmol・g-1・h-1][15 20 25 30 35][6 6.5 7 7.5 8 8.5 9][5.0 10.0 15.0][O][O][O][27 23 19

][27 23 19

][NaHCO3浓度/mg・L-1][a][b][c][d]

据图回答下列问题：

（1）该研究探讨了 对金鱼藻 的影响，其中，因变量是 。

篇5

要想准确判定各点移动方向，需弄清楚各相关点代表的含义，如图1和图2

图1中a点表示无光照条件下只进行细胞呼吸，释放的CO2量表示呼吸作用强度；b点表示在b光照强度下光合作用强度等于呼吸作用强度，b点即为光补偿点；m点表示达到一定光照强度时，该植物光合作用强度达到最大值，以后不再随着光照强度的增强而增强。C点表示光合作用强度达到最大值时所需的最小光照强度，称为光饱和点。

图2中a点表示光合作用强度等于细胞呼吸强度时的CO2浓度，即CO2补偿点；b点表示光合作用强度达到最大值时所需的最低CO2浓度，称为CO2饱和点。

1、　光补偿点或CO2补偿点随外界条件变化的移动规律

1.1　若呼吸速率增加，光补偿点或CO2补偿点右移，反之应左移

例1　已知某植物光合作用和呼吸作用的最适温度分别为25℃和30℃。图1表示该植物在25℃时光合强度与光照强度的关系。若将温度提高到30℃（原来光照强度和CO2浓度不变），从理论上分析，图中相应点的移动应该是（ ）

A、a点上移，b点左移，m值增加

B、a点下移，b点左移，m值不变

C、a点下移，b点右移，m值下降

D、a点下移，b点不移，m值上升。

解析：注意题干中的重要信息：某植物光合作用和呼吸作用的最适温度分别为25℃和30℃。当温度由25℃升高到30℃时，酶的活性要发生变化。光合作用所需酶的最适温度为25℃，温度升高后，酶活性下降，导致光合作用强度下降；而呼吸作用相关酶达到最适温度，酶活性上升，呼吸强度加强，无光照条件下a点下移。在b点弱光照强度下光合强度小于呼吸强度。要想维持光合作用强度等于细胞呼吸强度，必然要加大光照强度提高光合作用强度　，所以b点右移。如果不改变光照强度，则净光合强度（净光合作用强度=光合强度-呼吸强度）必然要减小，整个变化曲线要下移。即m点下降，故答案选C。

1.2　若呼吸速率基本不变，条件的改变使光合速率下降时，光补偿点或CO2补偿点应右移，反之应左移

例2：将川芎植株的一叶片置于恒温的密闭小室，调节小室CO2浓度，在适宜光照强度下测定叶片光合作用的强度（以CO2吸收速率表示），测定结果如图。下列相关叙述，正确的是（ ）

A．如果光照强度适当降低，a点左移，b点左移

B．如果光照强度适当降低，a点左移，b点右移

C．如果光照强度适当增强，a点右移，b点右移

D．如果光照强度适当增加，a点左移，b点右移

解析：题干中的重要信息：“恒温”，说明呼吸速率基本不变，a点是CO2补偿点，在此CO2浓度下，植物光合作用吸收CO2的速率等于呼吸作用释放CO2的速率，此时限制光合速率的因素是CO2浓度；b点是CO2的饱和点，该处限制其光合速率上升的因素是光反应提供[H]和ATP相对不足。因此，如果光照强度适当降低，则光合作用强度会降低，a点应右移，b点左移；如果光照强度适当增强，则光合作用强度会增加，a点左移，b点右移。

2、利用光合作用过程图解判断光饱和点或CO2饱和点的移动规律